论文摘要：干旱是威胁人类生存与发展的最大环境压力之一，也是植物成活与生长的重要限制因素之一。文章从植物抗旱机理的研究、抗旱性鉴定方法对近年来植物抗旱性研究进展进行了总结，以期为植物抗旱性研究工作提供参考。

　　论文关键词：植物，抗旱机理，抗旱性鉴定，进展

　　干旱是一个长期存在的世界性难题。目前世界上有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地区，其他地区在植物生长季节也常发生不同程度的干旱。干旱对植物的影响是广泛而又深远的，它影响植物各个阶段的生长发育和植物各种生理代谢过程。提高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。

　　1.植物抗旱机理研究

　　植物的抗旱性是一个复杂的性状，是从植物的形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反应。

　　1.1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响

　　1.1.1根系

　　植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统以及植物发根还苗的快慢，都是植物抗旱性的一个评价指标。田佩占对夏大豆根系研究表明，“深根型”品种可通过根深扩大吸收面积而利用土壤深层的水分。侯利霞对甘薯抗旱性研究表明，抗旱性强的品种在干旱条件下发根节数、每节发根数和发根条数均高于抗旱性弱的品种。

　　1.1.2叶片

　　作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层、植物表皮有蜡质、具有表皮毛、具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比。王泽立等对玉米抗旱品种的形态解剖学研究还发现，抗旱性强的品种上表皮气孔指数和气孔数/mm比抗旱性差的品种大。肖芳研究野芙蓉叶片解剖结构发现叶片主脉较发达，薄壁细胞中散布着一些晶簇，可以改变细胞的渗透压，提高吸水和持水力。

　　1.2干旱胁迫下植物光合作用的研究

　　干旱胁迫降低植物的光合速率以及叶绿体对光能的吸收能力和转能效率，降低光合电子传递速率和磷酸化活力，影响光合碳同化。随着水分胁迫的加剧，不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同，抗旱性强的植物光合速率降低的程度比抗旱性弱的小。柯世省对夏蜡梅研究表明，其叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随着干旱胁迫程度的加重而显著降低。但郑希伟对几种林木研究后发现侧柏和油松的净光合速率最小，但其抗旱性最强。这也表明单纯用净光合速率来鉴定植物的抗旱性是不全面的。

　　1.3干旱胁迫下植物渗透调节的研究

　　渗透调节是指高等植物受水分匮缺时发生的溶质积累现象。通过渗透调节可以完全或部分维持细胞膨压对某些生理功能的调控作用，并保护光合器官和光合作用。在许多植物中，渗透调节是一个重要的抗旱性机制。参与渗透调节的渗透调节物质很多，可以分为无机离子（K、Cl、Ca、Mg、Na等），有机物质（可溶性糖、游离氨基酸、有机酸等）。其中脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。干旱胁迫下脯氨酸累积比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大量试验证明，脯氨酸的积累说明其含量与干旱程度呈正相关，水分胁迫越强，脯氨酸含量越高。但也有人认为，脯氨酸数量多少不宜作为植物抗旱性的生理指标，脯氨酸的积累可能与细胞的存活状况和蛋白质代谢情况有关。目前，关于脯氨酸积累与抗旱性之间的关系仍有争论。

　　2.4干旱胁迫下植物体内活性氧清除研究

　　干旱对植物造成多种损伤，目前已证实干旱造成的损伤多数与活性氧有关，其中包括超氧自由基（O·）、过氧化氢（HO）、氢氧根离子（OH）和羟基自由基（·OH）等。活性氧积累会导致膜脂过氧化作用和膜蛋白（包括酶分子）链式聚合作用等，使细胞膜系统产生变性，从而积累膜脂过氧化物的最终分解产物丙二醛（MDA），最终导致细胞损伤和死亡。为了清除活性氧，机体会应激的产生有效的保护酶系统和自由基清除剂，以清除这些有毒物质。

　　植物在水分胁迫下，体内活性氧清除系统的变化是复杂的，干旱胁迫下的叶片的氧化伤害与胁迫程度有密切关系，由此反映出植物对干旱胁迫具有生理的适应性。如中等程度水分胁迫还可以诱导向日葵叶片保护酶活性增加和GSH含量提高；适度水分胁迫使刺槐苗木叶片抗氧化酶体系清除超氧阴离子自由基能力得到加强。

　　1.5LEA蛋白与植物抗旱性

　　LEA蛋白广泛存在于高等植物中，在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。LEA蛋白的高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱失水时部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构。因此LEA蛋白具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。

　　根据LEA蛋白氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列，LEA蛋白可分为6组。但其中第3组LEA蛋白通常含有多拷贝的11个氨基酸组成的基元序列，可形成兼性α-螺旋结构，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，从而避免干旱胁迫时细胞内高浓度离子的累积所引起的损伤，同时也可防止组织过度脱水。LEA3蛋白成为在众多的LEA蛋白中的研究重点。研究表明抗旱性不同的西藏青稞品种之间LEA3抗旱蛋白保守基元拷贝数有差异。而在严重干旱的小麦幼苗中，第3组LEA蛋白累积量的大小与组织的耐旱能力密切相关。此外，脱水还可造成第3组LEAmRNA转录水平的增加。

　　1.6植物抗旱相关基因的研究

　　随着现代分子生物学的发展，转录组学、蛋白组学和基因表达调控的研究初步揭示了植物干旱胁迫的作用分子机理。通过细胞感受逆境信号，传导逆境刺激，激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以提高植物的抗旱能力，已经成为植物抗逆分子生物学的研究热点和植物抗逆基因工程重要的研究方向。

　　目前，已经鉴定、克隆出了越来越多的抗旱基因，它们编码已知功能的，与LEA蛋白具有相似功能的或未知功能的各类基因产物。包括脯氨酸合成酶基因族、LEA基因、水孔蛋白基因及脱水素基因等。林凡云对糜子SAMS（S-腺苷甲硫氨酸合成酶）基因的克隆及其在干旱复水中的表达模式分析表明，PmSAMS基因可能是糜子抗旱节水的关键基因。用编码codA（乙酰胆碱氧化酶）基因转化水稻，获得乙酰胆碱氧化酶转化株的耐盐、抗旱以及耐低温的能力均有所增强。此外，抗逆相关的转录因子的研究近来也日益受到重视，它们是能促进或抑制胁迫相关基因转录的调控蛋白，如bZIP转录因子、MYC/MYB、WRKY和DREB转录因子等。至今，已克隆出了大量的与植物抗旱相关的转录因子。目前报道拟南芥中大约有67个bZIP成员，有100多种WRKY成员，180个MYB/MYC成员。

　　2.抗旱性鉴定方法

　　植物抗旱性是通过抗旱鉴定指标来体现的，一般来说，生长发育和产量指标是鉴定抗旱性的可靠指标。为了加速抗旱性鉴定和抗旱遗传育种进程，一些简单、可靠而又快速的形态解剖和生理生化指标在抗旱性的间接鉴定中具有重要意义。

　　2.1形态指标

　　在形态性状上，如根系的长度、数量及其分布，植株冠层结构特征等，都与抗旱性有不同程度的关系。一些长期生长在干旱少雨地区的植物，为了适应恶劣的环境条件，从植株形态上表现为株型紧凑，叶直立，根系发达，较大的根冠比，叶片和角质层厚等以抵抗水分胁迫。从叶片的解剖结构发现抗旱性较强的品种叶肉组织分化程度较高，具有发达的栅栏组织和维管组织，导管多且导管直径较大。程加省等对云南旱地小麦的研究表明，随着土壤持水量的升高，旱地品种根数、株高、茎粗、茎节数都极显著地高于田麦品种。

　　2.2生理指标

　　在生理指标上，包括对蒸腾的气孔调节、对缺水的渗透调节和质膜的透性调节等。叶片相对含水量和水势能很好地反映植株的水分状况与蒸腾之间的平衡关系，在相同渗透胁迫条件下，抗旱性强的品种水势、压力势和相对含水量下降速度慢，下降幅度小，能保持较好的水分平衡；而抗旱性弱的品种下降速度较快，下降幅度较大，水分平衡保持差。

　　近年来许多研究者对根系提水在抗旱性鉴定中的作用做了大量工作。植物根系提水作用（Hydrauliclift）是在蒸腾降低的情况下，通过深层湿润土壤中的根系吸收水分，并沿维管束系统将水运至浅层根系，然后将部分水分释放至浅层干燥土壤中的一种生理现象，它能够在一定程度上缓解浅层根系因缺水导致的死亡，维持植物生存和生产。这一研究已扩展到乔木、灌木、牧草、水果和农作物等20多个植物种类。但目前在抗旱品种选育方面将根系提水能力作为抗旱鉴定指标或育种指标尚未见报道。

　　2.3生化指标

　　在生化指标上，如脯氨酸和甘露醇等渗透性调节物质的含量、植株的脱落酸水平和SOD酶与CAT酶活性等。渗透调节是植物抵御干旱的一种重要方式，不同植物种类及同一植物种类的不同品种之间，可溶性糖、氨基酸含量及其它物质含量存在差异。李君发现随水分胁迫强度的增加，抗旱性强的野生马蹄金叶片渗透调节物质的积累量及积累速度均高于栽培品种。刘瑞香发现，不同的干旱胁迫条件下，沙棘叶内脯氨酸和可溶性糖含量随着干旱胁迫程度和干旱胁迫时间的延长而增加。张智研究斑叶芒、狼尾草、矮浦苇3种观赏草在自然失水胁迫下的生理变化，结果显示游离脯氨酸的积累与植物受伤害程度成显著正相关。

　　2.4产量指标

　　植物品种在干旱条件下的产量是鉴定抗旱品种的重要指标之一。这类指标包括生长量（高、径生长）、生物量、经济产量（种子、果实、叶）等。一些抗旱品种在正常环境下往往低产，而不抗旱的高产品种在轻度干旱下产量高于抗旱品种，在严重干旱下产量又低于抗旱品种，所以产量实验有时也难以真正测出作物的抗旱性。

　　2.5综合指标

　　植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，用具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径、方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，近年来较多采用综合指标法，其计算方法包括抗旱总级别法、模糊数学中的隶属函数法、灰色关联度分析法。王育红采用抗旱总级别法，确定了9个旱稻品种的抗旱性强弱顺序这与生产实际情况相符。何雪银以模糊隶属函数法对玉米苗期抗旱性的分析表明，模糊隶属函数法可以避免单一指标的片面性，能较全面地评价玉米的抗旱性。

　　张超等首次应用灰色关联度分析法对观赏木本植物进行抗旱生理的应用分析研究，明确水分胁迫下各生理生化指标对两种绣线菊影响的主次关系。

　　3.展望

　　干旱灾害是全球最大的自然灾害之一。干旱影响植物的生长发育，造成作物减产，加剧全球粮食危机。因此，提高植物自身抗旱性和水分利用效率具有战略性意义。前人对于植物抗旱生理生态的研究作了大量的工作，在抗旱机理和抗旱指标鉴定上的研究相当多，并在许多方面取得了突破性进展。但植物抗旱是一个复杂的问题，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。因此，今后对于植物抗旱生理生态的研究应该更为全面，加强系统综合的比较研究。此外，今后工作的重点还应加大自然条件下植物抗旱性的研究，增强实践意义。同时，应该结合最新的分子生物学手段，从分子水平上认识植物抗旱机理，对干旱诱导蛋白的编码基因、抗氧化酶系统、渗透调节机制等进行系统研究。

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